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动物的进化 从水世界开始 |
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早期生命 大约在32亿年前左右，地球上诞生了细菌等原始生物，这样的低等生物怎样演变成现在我们看到的花鸟虫鱼等高等动植物呢？ 科学家们通过对古代生物遗留下来的遗体、遗迹——化石的研究，基本上摸清了生物的演变过程。 细菌等原始生物在海洋诞生后，经过27亿年左右的漫长历史，约在5亿年前，海洋生物可以说是“大家庭”了。海底长着翠绿多姿的海带一类的植物，水里游着憨态笨形的乌贼、飘逸柔美的海星，还有苔藓虫、螺蛳、牡蛎，一派繁荣昌盛的景象。但这时的陆地上仍是一片荒凉。 到三四亿年前，因为地壳的运动，有水的地方变为陆地了。这样像海带一类的藻类植物慢慢地适应了陆地生活条件。起初，它们没有叶、没有根，以后逐渐分化产生了根、茎、叶。从此，陆地上便有了绿色植物，并逐渐蔓延开来。 绿色植物的登陆，为某些鱼类的登陆提供了适宜的环境和食饵。 甲胄鱼类出现 美国科罗拉多州奥陶纪淡水沉积岩中发现的具有骨质结构的鳞片是已知最早的脊椎动物化石，它说明在遥远的奥陶纪，地球上的河流与湖泊之中，曾生活着身上有鳞甲的脊椎动物。 英格兰志留纪中期的海相沉积中发现过另一些脊椎动物化石，即莫氏鱼和花鳞鱼。莫氏鱼可能是一种非常原始的无颌脊椎动物，其系统地位可能接近于生活到现代的无颌类七鳃鳗的祖先。它是身体细长的小型管状动物，前端有一个吸盘状的口，眼的后面、头部两侧各有一排圆形的鳃孔；尾鳍下叶较长，上叶较短而高，此外可能还有保持身体平衡的侧鳍褶和一条长的背鳍。 到了泥盆纪，早期的脊椎动物达到了繁盛时期，大量的泥盆纪脊椎动物化石在世界各地都有发现。这些最早的脊椎动物属于无颌纲，统称为甲胄鱼类。它们没有上下颌骨，作为取食器官的口不能有效地张合，因此它们获取广泛食物资源的能力就很受限制。它们没有真正的偶鳍，也没有骨质的中轴骨骼。有代表性的甲胄鱼体表具有发育较好的由骨板或鳞甲组成的甲胃，这便是“甲胄鱼”这一名称的由来。 不同类群的甲胄鱼彼此之间差异很大。很可能，这些不同类群在其有化石记录的时代之前，已经各自经历了长期的进化过程。根据这些差异，可以把包括现代类型在内的无颌类分为以下两个亚纲及几个目： 单鼻孔亚纲：具有单一的鼻孔，较多的鳃孔和骨质的头盾。分为以下4目：头甲鱼目、盔甲鱼目、缺甲鱼目和圆口目。 双鼻孔亚纲：具有一对内鼻孔，外鼻孔不存在；形态多样，甲片复杂。分为鳍甲目、盾鳞目和多鳃鱼目。 脊椎动物张开了大口 生物的进化史上，发生过一些重大事件。这些重大事件的意义超过各种一般性事件的总和，具有革命的性质，深远地影响着后来的进化方向。脊椎动物登上历史舞台之后，第一次这种革命就是颌的出现。 由较早期的动物向较晚期的动物进化的过程，实际上是通过其结构由一种功能向另一种功能转变来完成的。颌就是由一些原来执行的功能与取食并无关系的结构转变而来的。 甲胄鱼类有大量的鳃，这些鳃由一系列的骨骼构造所支持，每一构造由数节骨头组成，形状像尖端指向后方的躺着的“∨”字形。每一个这样的“∨”字形构造就是一个鳃弓。原始脊椎动物所有的鳃弓排列成左右两排横卧的 “∨”字形结构：＞＞＞＞。 在脊椎动物进化的某一个早期阶段，原来前边的两对鳃弓消失了，第三对鳃弓上长出了牙齿，并在“∨”字的尖端处以关节结构铰合在一起。这样，能够张合自如，有效地咬啮食物的上下颌形成了，脊椎动物从此真正地张开了“血盆大口”。 高等鱼类的进步 典型的高等鱼类都是流线型身体，这一点与许多善于游泳的原始鱼形动物并无太大差别，所不同的是，它们发展出了一套后者从来没有过的完善的运动器官——鳍。 典型的高等鱼类有一个大而有力的尾鳍，尾鳍来回摆动在水中引起反作用力，从而推动身体前进。背部有1～2个背鳍，腹面一般还有一个臀鳍，均为平衡器，当鱼游动时防止滚动和侧滑。偶鳍包括位于前方的一对胸鳍和一对位置或前或后的腹鳍。在进步的鱼类中，这些偶鳍非常灵活，起到水平翼或升降舵的作用，有助于鱼在水中上下运动；也可以起方向舵的作用，使鱼能够急转弯；还可以作为制动器使鱼能够急停。有了奇鳍和偶鳍的配合，鱼类就能够完善地适应在水中的活跃的生活方式。 在标志着高等鱼类兴起的诸多事物中，有一项解剖结构上的革新是非常重要的。在鱼类进化的初期，颌骨后面的第一对鳃弓特化为舌弓，上面的骨头特化为起支柱或连接作用的舌凳骨，将颌骨与颅骨连接起来。舌颌骨在鱼类的进化和由鱼类发展为陆生动物的过程中都发挥了重要作用。由于舌颌骨一端与头骨后部相连接而另一端与颌骨相连接，原来位于头骨与舌弓之间的鳃裂就大为缩小；在较原始的鱼类中，这种缩小了的鳃裂保留下来转变成喷水孔，它是位于第一对完全鳃裂前方的一对小孔；在高度进步的鱼类中喷水孔也完全消失了。 高等鱼类包括软骨鱼类和硬骨鱼类。 软骨鱼类即一般所说的鲨类，几乎全部是海洋动物。它们在整个生活史中始终是软骨质的，骨骼中的坚硬部分通常仅仅包括牙齿和各种棘，大多数的化石软骨鱼类就是从这些东西得知的，偶尔也会有充分钙化了的颅骨和脊椎等被保存为化石。 已知最早的鲨类是裂口鲨属，化石发现于美国伊利湖南岸晚泥盆纪克利夫兰页岩中。身长约1米，体型似鱼雷；有一条大歪尾，不能活动的成对的胸鳍和腹鳍凭借宽阔的基部附着在身体上；另外在尾的基部还有一对小的水平鳍。 裂口鲨的上颌骨由两个关节连接在颅骨上，一个是眶后关节，紧挨在眼睛后边；另一个在头骨后部，舌颌骨在这里形成颅骨与上颌背部的连接杆。这种上颌与颅骨的连接形式称为双接型，是相当原始的连接方式。裂口鲨的上颌仅由一块腰方骨组成，下颌也仅有一块骨头，称为下颌骨。牙齿中间有一个高齿尖，其两侧各有一个低齿尖，许多古老软骨鱼类的牙齿都是这种原始结构。颌之后有六对鳃弓 （或称鳃条）。 裂口鲨的结构在许多方面都是鲨类中原始的模式，可以认为它接近鲨类进化系统中央主干的基点，后期的鲨类可能是从这里出发沿着各个方向进化出来的，它们包括： 1．肋刺鲨类：双接型的颌。背鳍长，尾鳍与身体成一直线向后直伸形成尖尾 （称为圆尾型）。头后具长刺。牙齿由三个齿叶组成，两侧齿尖高。中央齿尖低；从石炭纪和二叠纪发展起来，生活在古生代晚期淡水的湖泊与河流中，是鲨类进化的侧枝。 2．弓鲛类：是现代鲨类（真鲨类）最早和最原始的类型。后面的牙齿不像前边的牙齿那样尖锐，呈低而宽阔的齿冠，具有压碎软体动物介壳的功能。最初出现于泥盆纪晚期，演化史经过了中生代达到新生代的开始时期。 3．异齿鲨类：较原始的真鲨类，是弓鲛类稍有变异的后代。出现于中生代，种类较少。牙齿具有压碎的功能。 4．六鳃鲨类：一个较小的肉食性类群，出现于中生代，也被认为是弓鲛类与真鲨类之间的连续环节。 5．鼠鲨类：现代鲨类。颌的连接方式改变为舌接型，即依靠舌颌骨与头骨的后部相连接，使颌的活动性得以增强。兴起于中生代，尤其是侏罗纪。 6．鳐类：扁平，适于底栖生活，为高度特化了的现代鲨类。 以上各目组成了软骨鱼纲中最为繁盛的一大类群一板鳃亚纲。另外一个种类不多、生活在深海中的软骨鱼类群，因其独特的自接型颌骨连接方式而被分为一个单独的亚纲一全头亚纲。银鲛类是这一亚纲的代表，其进化历史可以追溯到侏罗纪早期。 在古生代晚期的地层中还发现了数量极多的适于研磨的齿板，统称为缓齿鲨类，其亲缘关系尚不能确定。 软骨鱼类一直是很成功的脊椎动物，虽然它们的种属从来不很多，但是所发展出来的类型，对其环境总是能够异常完善地适应。从泥盆纪到现代，它们一直生活在世界的各个海洋中（极少数在淡水水域），成功地控制着它们的对抗者，甚至压制着与它们生活在同一生态环境中的更高级的动物类群。 硬骨鱼侵入到了地球上所有的水域之中。它们种类繁多，形态、大小千差万别，适应性更是“八仙过海，各显神通”。它们的进化史波澜壮阔，各个时代的各群“名星”纷法登场，将一部进化史诗表演得像涨潮的大海，一浪高过一浪。在此我们只能粗线条地介绍一些最基本的背景和最简略的框架。 硬骨鱼类具有高度进步的骨化了的骨骼。头骨在外层由数量很多的骨片御接拼成一整幅复杂的图式，覆盖着头的顶部和侧面，并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成；整个鳃部又被一单块的骨片——鳃盖骨所覆盖，因此硬骨鱼在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。硬骨鱼的喷水孔大为缩小，有的甚至消失了。大多数硬骨鱼由舌颌骨将颌骨与颅骨以舌接型的连接方式相关连。 脊椎骨有一个线轴形的中心骨体，称为椎体；椎体互相关连成一条支持身体的能动的主干。椎体向上伸出棘刺，称为髓棘，尾部的椎体还向下伸出棘刺，称为脉棘；在胸部则由椎体的两侧与肋骨相关连。 有一个复合的肩带，通常与头骨相连接，胸鳍也与肩带相关节。所有的鳍内部均有硬骨质的鳍条支持。 体外覆盖的鳞片完全骨化。原始硬骨鱼类的鳞厚重，通常呈菱形，可分为2种类型：一种是以早期的肺鱼和总鳍鱼为代表的齿鳞；另一种是以早期的辐鳍鱼类为代表的硬鳞。随着硬骨鱼类的进化发展，鳞片的厚度逐渐减薄，最后，进步的硬骨鱼仅有一薄层骨质鳞片。原始的硬骨鱼类有具机能性的肺，但大多数硬骨鱼的肺已经转化成有助于控制浮力的鳔。硬骨鱼类的眼睛通常较大，在其生活中起着重要作用；嗅觉的作用退为次要。 硬骨鱼类最早出现于泥盆纪中期的淡水沉积物中。之后，它们分化为走向不同进化道路的两大类；辐鳍鱼类（亚纲）和肉鳍鱼类（亚纲）。肉鳍亚纲包括肺鱼类和总鳍鱼类，它们在鱼类适应于水中生活的进化史上是一个旁支，但是在整个脊椎动物的进化史上却起着承上启下的关键性作用，这将在后面详述。在此我们仅概述一下作为硬骨鱼类构成主体的辐鳍亚纲。 泥盆纪的古鳕鱼目中的鳕鳞鱼属可以说是早期硬骨鱼类最好的代表。从鳍鳞鱼型的祖先类型发展出了各种类型的辐鳍鱼类，其进化历程可分为三个阶段，分别以三个次亚纲所代表，这三个次亚纲各自在总体上的形态特点，正反映了辐鳍鱼类进化的趋向。向陆地前进 肉鳍鱼类 现在让我们来看一看硬骨鱼类中走上了另一条进化道路的亚纲——肉鳍亚纲。 最早的肉鳍鱼类出现在泥盆纪，其早期种类的形态与早期的辐鳍鱼类有多方面的相似，但是一些重大的差别使二者早在泥盆纪中期就有了基本的分歧。早期的肉鳍鱼类也有歪尾，但是尾上有一个位于体轴之上的小的索上叶，这一特征在原始的辐鳍鱼类是不存在的；原始辐鳍鱼类的鳍是由平行的鳍条所支持，但是早期的肉鳍鱼类的鳍却有中轴骨头和在中轴骨两侧向远端辐射排列的较小的骨头——这种类型的鳍被称为原鳍；原始的辐鳍鱼类只有一个背鳍，早期的肉鳍鱼类却有两个背鳍；早期的肉鳍鱼类在头骨顶上两块顶骨之间有一个具感光作用的松果孔，而早期的辐鳍鱼类通常没有松果孔；早期的肉鳍鱼类眼睛不像早期辐鳍鱼类的那么大；原始的肉鳍鱼类的鳞片是齿鳞型，在鳞片基部骨层之上有厚层的齿鳞质，原始辐鳍鱼类的鳞片的齿鳞质很有限，却有厚层的釉质层覆盖在表面。 肉鳍亚纲包括总鳍鱼目和肺鱼目。 总鳍鱼类包括扇鳍亚目和空棘鱼亚目。前者是大的肉食性鱼类，见于泥盆纪至早二叠纪，多生活于淡水中，现已绝灭，如骨鳞鱼，过去认为它们是四足动物的祖先。空棘鱼类是特化类群，头骨骨片数量和牙齿数目均减少，中生代较多，如大盖鱼。矛尾鱼是其唯一的现生代表。我国发现的空棘鱼类化石有长兴鱼等。 总鳍鱼类具两个背鳍。偶鳍支持骨双列式，其基部具肉质叶。尾歪形或圆形，并具特殊的上、下叶。眼孔小。具迷齿型牙齿。身披整列质鳞。其脑颅的前部筛蝶区与后部的耳枕区之间有一条关节缝把二者分开。具一对外鼻孔。扇鳍鱼类具内鼻孔；空棘鱼类无内鼻孔。 肺鱼类繁盛于晚泥盆纪至石炭纪，至今只有少数极特化的代表生活于非洲、澳洲和南美的赤道地区。肺鱼类内骨骼退化，骨化程度差，头骨骨片极为特殊，几乎无法与其他鱼类进行对比研究；牙齿多为齿板；脑颅中部无关节缝；偶鳍具肉质基，但支持骨为单列式；其内鼻孔经研究为移入口腔的后外鼻孔；具自接型颌。自其早期代表如双鳍鱼等，直到现代在漫长的地质历史中它们几乎没有什么重大的改变。角齿鱼是中生代较为常见的肺鱼类化石，化石多为其齿板。 肉鳍类与四足动物的祖先 长期以来人们一直认为总鳍鱼类是四足动物的祖先，甚至矛尾鱼不具内鼻孔的事实，也曾被推测为次生性的退化消失。但近年来，在这一方面却有着相当惊人的新发现。 云南早泥盆纪地层发现的杨氏鱼无内鼻孔亦不具鼻泪管等现象引起人们的关注。经检查前人研究描述过的标本，真掌鳍鱼、孔鳞鱼、雕鳞鱼、威尔士王子鱼等均与杨氏鱼有类似的情况。通过观察研究证明，过去认为总鳍鱼类具有卵圆窗的证据不足，过去推测为耳柱骨足板的成分也只是脑颅侧壁的一部分。这些发现对于总鳍类是四足动物祖先的推论的基础提出了挑战。 近年关于突变论的研究，间断平衡论、分支系统学、板块学说等一系列理论的出现，已经在一定程度上对渐变论提出了修正。在四足动物起源上也有不少问题须待解决，如有人重提肺鱼类可能是有尾两栖类的祖先的论点就与原先认为的孔鳞鱼类是有尾两栖类祖先和骨鳞鱼类与无尾两栖类有关的说法完全不同。不过四足动物的祖先是谁的问题还将深入下去。如果有人仍然认为总鳍类是四足动物的祖先，那就需要重新寻找证据，因为旧有的证据已被证明是不存在了。 两栖类尝试陆地生活 在泥盆纪的末期，当时某种肉鳍鱼类的后裔，冒险从水中出来，爬上了陆地，成为最早的两栖动物，从此，脊椎动物进入了一个与它们曾经居住了好几百万年的环境非常不同的环境。 地质记录中最早的两栖类，即鱼石螈类，它们与较高级的肉鳍鱼类有许多共同的特征，同时，在这两个脊椎动物类群之间，也存在着巨大的差别。 呼吸问题是早期的两栖类必须克服的重大问题之一，不过这已经由它们的鱼类祖先解决了。肉鳍鱼类的肺是发育完善的，而且可能经常在使用。因此两栖类在空气中呼吸实际上不算什么问题，只不过是继续使用它们从肉鳍鱼类祖先继承下来的肺。鱼类和两栖类在这个方面的主要区别之点，是大多数有肺的鱼用鳃呼吸仍然是呼吸的主要方式，而肺通常只是一个辅助的呼吸器官，但最早的陆生脊椎动物基本上是用肺呼吸空气，只是在它们的青年或幼体阶段里用鳃呼吸。 最早的陆生脊椎动物所碰到的另一个问题是干燥问题。鱼类总是浸泡在水体之中，但当最早的两栖类不再浸泡在水中生活时，它们就面临着保持它们的体液的需要。因此，正如现代的两栖类所表现的那样，像鱼石螈类这样的最早期的两栖类，决不会冒险离开水很远，并且要不断地回到溪流和湖泊里。尽管这样的习性会限制古老的两栖类离开水作深入陆地的活动，但是这类动物在其历史的早期阶段，已经发展了能够抵抗空气干燥作用的体被或者身体的覆盖物。有证据表明，某些最早的两栖类，还保留着它们鱼类祖先覆盖身体的鳞片。还有证据表明，随着两栖类的发展，尤其是在二叠纪时，它们发育出了强韧的皮肤，这类皮肤通常是贴衬在小骨片或骨板的下面。当两栖类的皮肤防止体液蒸发效力逐渐增大，并且足以作为防御外界侵害的一件坚韧的外衣时，两栖类对水的依赖性也就随之减少，也就能在陆地上更长时间。这是两栖类进化历史中的一个重要因素，而对从两栖类发生出来的那些更高级的脊椎动物，如爬行类则更为重要。 地心吸引力对鱼类的影响较小，因为鱼类是被致密的水所支持着的。对于一个生活在陆地上的动物说来，地心吸引力是一个强大的因素，对个体的结构和生活都有很大的影响。最初的两栖类在离水以后，曾经与增大了的地心吸引力的影响作过斗争，因此，在它们进化到早期的一个阶段中，发育了强壮的脊椎骨与强有力的肢体。构成肉鳍鱼类的脊椎骨的椎体的那些比较简单的“盘”或“环”，已经成为互相连锁着的结构，共同形成了支持身体的强有力的水平的脊柱。脊柱在两个点上分别由肢带所支持，即前边的肩带与后边的腰带，腰带和肩带又由肢体和脚所支持。 早期的陆生脊椎动物还形成了一种新的运动方式，在这种运动中，四肢和脚都起最重要的作用。它们不仅克服了地心引力的作用，使身体从地面上抬起来，而且推动身体在地面上行进。在这方面，我们从鱼类和两栖类之间看到了运动功能的颠倒现象。鱼的运动主要是由身体和尾完成，偶鳍的功能是起平衡的作用，早期的陆生脊椎动物则正相反，尾是由前到后逐渐变细的，在一定程度上变成了一个平衡器官，而成对的附肢变成为主要的运动器官。由早期的两栖类所开始的这种运动方式，在陆生脊椎动物的进化中，伴随着多种多样的变异继续下去。 最初的陆生脊椎动物还碰到生殖的问题。鱼类通常是把它们没有保护的卵产进水中，并在水中孵化。陆生脊椎动物或是回到水中去生殖，或是必须发展出在陆上保护卵的方法。两栖类在它们对于陆上生活的适应中，取得了好几项巨大的进展，但是它们从来没有解决离开水去繁殖后代的问题。因此，这类动物在它们的整个历史中，始终被迫回到水中，或者像某些特化了的类型那样，到潮湿的地方去产卵。 羊膜卵出现 脊椎动物的进化在石炭纪向前跃进了一大步，这就是羊膜卵的出现。这是脊椎动物史上一次重大的革新，其意义可与颌的出现以及脊椎动物从水生向陆上生活的转变相媲美。羊膜卵的完善化像过去发生的几次进化上的重大事件一样，为脊椎动物的发展开创了新的纪元。它使陆上生活的脊椎动物的个体生活史完全摆脱了对水的依赖。 以羊膜卵进行繁殖的动物，卵在母体内受精，然后产在地上或其他适宜的场所，或是在母体输卵管内停留到幼体孵化时为止。卵内含有一个大的卵黄，为成长中的胚胎供应营养，此外，还有两个囊，即羊膜和尿囊。羊膜中充满着液体，并包裹着胚胎，尿囊收容动物胚体在卵内停留期间排出的废物。最后，在整个结构的外面，包上一层卵壳；卵壳坚韧，足以保护卵体，同时又具有多孔性，可以吸进氧气和排出二氧化碳。这样的卵为胚胎的发育提供了一个保护环境，在效果上，一方面由羊膜提供了一个单独占用的小“水塘”，胚胎可以在其中生长，另一方面坚韧的卵壳庇护着卵不受外界的损伤。 动物有了这样的卵才能自由地生活在陆地上，而不必像两栖类那样回到水中繁殖。爬行类就是最早有羊膜卵的动物。 爬行类是由两栖类进化来的，确切地说是从某种迷齿两栖类进化形成的。由两栖类过渡到爬行类发生在地质史中的石炭纪，所跨过的最后关口肯定是以具有羊膜卵为标志的，遗憾的是并没有这方面的化石证据。已知最早的羊膜卵发现于北美洲二叠纪早期的沉积物中，而这一时代比爬行动物完善的适应于陆生生活的时代晚很多。不过从化石上我们还是可以看到两栖类向爬行类发展的情形，例如有一些中间类型兼有进步的迷齿类与原始的爬行类的特征。 爬行类动物 蜥螈表现的两栖类和爬行类特征的混合，是脊椎动物进化过程中发生于两个纲之间的逐渐过渡的标志。这种变化是逐渐的而不是突然的，因此当我们将所有的化石材料通盘加以考虑时，也就很难在两栖类与爬行类之间划分一条清晰的界线。但是我们可以把爬行类的一些典型特征和一般特征略述如下。 爬行类在个体发育的过程里直接由羊膜卵发育，而不像两栖类那样中间要经过变态。 爬行类头骨比较高，不同于迷齿两栖类那种通常呈扁平化。爬行动物原始的耳鼓凹已经消失；有些爬行动物虽然有耳鼓凹，但大都是次生性的。爬行类的头骨，顶骨以后的骨头有的变小了，有的由头骨的顶盖部位移到了枕部，有的甚至完全消失。迷齿类的非常典型的松果孔，在早期的爬行动物中仍然还有，在许多进步的类型中则消失。爬行类腭上的翼骨显著，原始的爬行类的这些骨头上有发育完好的牙齿。爬行类嘴前边的腭骨上也可能有小的牙齿，但是没有像许多迷齿类的那种大的、獠牙状的腭齿。大多数的爬行动物只有一个枕踝。 爬行类的椎骨由一个大的椎侧体和一个缩小成小楔状的椎间体组成，比较进步的类型的椎间体消失。原始的爬行类有两块荐椎骨，不同于两栖类只有一块荐椎；而在许多进步的爬行类中，荐骨由好几块椎骨组成，有的类型增加到八块之多。肠骨也随着荐骨的扩大而扩大。爬行类的肩带中，肩胛骨和喙状骨均扩大加强了，而匙骨缩小或者消失了。通常有锁骨和锁间骨，但是与迷齿类的这些骨头比较起来大为缩小。原始的爬行动物肋骨从头部到骨盆之间是连续的，而且大致相似，但是比较进步的爬行类的肋骨通常有颈部、胸部和腹部几部分的分化。 爬行类的肢体和足骨都比迷齿两栖类更为进步。即使是原始的爬行类，肢骨一般都比迷齿类的肢骨更为细长。腕部的中央骨块不超过2块，不同于迷齿类的由4块骨头组成。踝部近端的骨头减少到2块，不同于两栖类的3块。这种减少是由于内侧的胫侧跗骨与中间跗骨两块骨头与中央的1块骨头合并到一块所形成的。这几个骨头愈合到一起，与高等脊椎动物的距骨的愈合情况相当。外侧的腓跗骨相当于哺乳类的跟骨。爬行类的基本趾式是：2—3—4—5—3（4），但是许多特化了的爬行类，趾式有所改变。 许多爬行类都有角质的表皮，通常呈折迭重覆的鳞片状。 最早的和最原始的爬行类属于杯龙目，发现于新墨西哥州二叠纪早期的沉积物中的湖龙属是其较典型的代表。 湖龙体长约150厘米。头骨的顶盖坚实，稍长，比较高。眼睛长在头骨的侧面。头骨顶部有一个发育完好的松果孔（位于顶骨之间的结合处），这是由两栖类祖先继承下来的特征。顶后骨和顶骨均相当小，由头骨的顶部向后推移到了枕部。在上、下颌的边缘上有锋利的牙齿，在腭的翼骨上有些细小的牙齿。身体细长，肢体强壮，多少有些呈爬卧状。椎间体缩小，具大的肩胛——喙状骨复合体，有一个长的锁间骨；肠骨扩大，荐椎骨两块；踝部有两块近端的骨头 （距骨和跟骨），趾式是原始爬行动物式的。 湖龙并不是杯龙类中最早的成员。从诺瓦斯科夏的石炭纪早期的沉积物中发现的林蜥是杯龙类中已知最早的种类。这是一种相当小的杯龙类（身体大小只有湖龙的四分之一），但是除了比例较细长以外，它与湖龙的一般特征实质上是相同的。 这两类原始的杯龙类，属于最原始的爬行动物中的一个大的亚目，称为大鼻龙形亚目。虽然湖龙是一种相当大的动物，但大鼻龙形类中一般是较小的爬行动物。例如大鼻龙，二叠纪的一个属，体长仅超过30厘米，它们上、下颌很长，其上有许多锋利、尖锐牙齿。显然它们同这一进化系统上的所有成员一样是食肉动物，捕食小型的两栖类和爬行类甚至大的昆虫。 大鼻龙类在古生代晚期和中生代早期沿着好几个方向发展。从原始的杯龙类的基干上分出去一个早期分支——二叠纪晚期和三迭纪的前棱蜥类，杯龙类中唯一残存到二叠纪末期以后者。前棱蜥类是与现代许多蜥蜴类习性相似的小型爬行动物。很可能前棱蜥类在三叠纪动物群中所占据的生态角色位置在后来的地质时代中被蜥蜴类所代替。 前棱蜥的祖先类型发现于前苏联二纪纪晚期的沉积物中，在南非卡鲁系的三叠纪阶段，这个类群已经完全形成了。前棱蜥属是典型属，是一类小型的爬行动物，头骨大致呈三角形，扁平，眼眶大，有一个大的松果孔，具少数钉状的牙齿。在三叠纪，前棱蜥分布遍及中欧，北至苏格兰北部，并分布于北美洲和南美洲。这类爬行动物的身体始终没有显著的增大，三叠纪后期的前棱蜥眼孔变得很大，头骨的侧面或后面长出棘突，牙齿的数目大为减少，形状特化强烈。 锯齿龙类主要发现于南非和前苏联二叠纪晚期的沉积物中，是大型、笨重的爬行动物，属当时的巨物之列。这类爬行动物中有不少的个体，体长可达3米以上。尾相当短，肢体粗壮，以便支持身体的巨大重量，脚短而宽阔。体腔的容积极为宽大，说明锯龙类大概是吃大量的植物，牙齿的形状支持这种推测——小，呈锯齿形，显然适合于切割植物。腭上有大批的牙齿。头骨虽是大鼻龙式的，但宽阔而笨重，头骨的顶盖和颞部常有许多装饰性的皱纹和棘刺。背脊骨上有骨质鳞片，说明有甲胄护体。 除了上述的几个类群之外，杯龙类中还有阔齿龙类。 由杯龙类的基于上进化出来的其他各类爬行动物，在相当早期的地层中就已有化石记录，这似乎表明，爬行类在分化成为一个纲后不久就发生了进化上的爆发，结果使爬行动物迅速地向各个进化方向分化开来，并从石炭纪开始直到白坚纪几乎占据厂地球向动物提供的所有生态环境。根据头骨颞部的发育情况，即颞孔的变化关系，可以将如此众多的形形色色的爬行动物分为四个亚纲：缺弓亚纲、单弓亚纲、阔弓亚纲和双弓亚纲。 那么什么是颞孔呢？ 前边谈到，杯龙类的头骨与其迷齿类祖先的头骨相似，顶盖均为坚实的结构，其上只有鼻孔、眼眶和松果孔。其后，随着爬行类的发展，眼后的颅顶通常有附加的孔出现，这就是颞孔，它可以容纳强大的颌肌。有些爬行动物，其眼眶之后的颅顶部分的上部只有一个颞孔；另一些种类，在头骨的侧面有一个孔。还有一些爬行动物有两个颞孔，一个在颅盖的顶部，一个在侧面。上边的孔，即上颞孔，以眶后骨及鳞骨为其腹界。而侧颞孔是以眶后骨及鳞骨为其背界。两个侧颞孔并存时，则由眶后骨及鳞骨将其分隔开来。爬行动物的四个亚纲就是根据颞孔的有无和变化关系划分出来的。在此基础上，再依据其他的特征，爬行类就可以被分为更细的目一级分类。目一级的分类简介如下： 缺弓亚纲，又称无孔亚纲：头骨的眼后无颞孔 杯龙目：原始爬行类。 龟鳖目：龟鳖类及正南龟。 中龙目：中龙，可能分于此处，也可能不是。单弓亚纲，又称下孔亚纲：有一个侧颞孔，由眶后骨及鳞骨构成其上界。 盘龙目：盘龙类爬行动物。 兽孔目：似哺乳爬行类。 阔弓亚纲，又称调孔亚纲：有一个上颞孔，由眶后骨及鳞骨构成其下界。 原龙目：原龙类。 蜥鳍目：幻龙类与蛇颈龙类 齿龙目： 齿龙类。 鱼龙目：鱼龙或似鱼爬行类。 双弓亚纲，又称双孔亚纲：有两个颞孔，由眶后骨及鳞骨将其分隔开来。 始鳄目：原始的双弓类。 喙头目：喙头类，喙头蜥是这一类的残存者。有鳞目：蜥蜴类和蛇类。 槽齿目：三迭纪的初龙类，中生代占统治地位的双弓类祖先。 鳄目：鳄类和短吻鳄类。 翼龙目：飞行的爬行动物。 蜥臀目：蜥臀类恐龙。 鸟臀目：鸟臀类恐龙。 |
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