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生物进化论的确立 |
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布丰的见解 前面说到，细胞学说的建立是近代生物学取得的一项伟大成就。 而生物进化理论的确立，是近代生物学取得的又一项伟大成就。 进化论思想的发生可以追溯到古代。古代人在农业生产和驯养家畜的实践中，已朦胧地意识到生物的进化。 古老的自然哲学很早就对生物的起源和进化进行过猜测。古希腊和古罗马人猜想，包括人在内的高等动物是由鱼变来的，高等生物是由低等生物发展而来的。到18世纪，自然哲学开始向自然科学转化，科学家们开始认真地考虑生物进化问题。 瑞典著名生物学家林耐，在建立双名制命名法的基础上，建立了第一个完整的生物分类系统。这是18世纪生物学的最高成就。但是他认为“造物主一开始创造多少种，现在就存在多少种”，因而导致了物种不变论。 随着科学的进步，上帝创造万物和物种不变的观点，越来越遭到怀疑和反对。许多人都在思考：动物和植物为什么有那样繁多的种类？不同种类的差别是怎样造成的？不同种类之间有没有联系？人是怎样产生的？ 于是，许多人指出了生物进化思想。 18世纪中期，首先提出物种进化思想的是法国皇家植物园园长布丰。 布丰的代表作是《自然史》，共44卷，从1749年开始出版。在这部著作中，他试图描述一个从恒星、太阳系到地球，再到地球上的非生物界和生物界这样一个完整的自然发展史和现实的自然图景。 布丰认为，地球和其他行星原来是离开了太阳的熔化的物体，地球的地层是逐渐形成的。按照这种见解，地球存在的最初时期，它上面就不可能有生命。当地球上有了生物的时候，生活条件的改变就必须反映在有机体的结构上。布丰在论述动植物的比较之后相信，在动植物之间并没有显著的分界线。 布丰和他的助手一起研究了200多种不同的四足兽，发现在它们之间存在某些类似性和亲缘性，认为它们可能最初起源于同一对亲体。 他说：“在动植物里面，且不说有好几个物种，即使只有一个物种是通过直接遗传过程从别的物种中产生出来的，只要这个论点成立，那么自然的力量便不能再加以限制了。而且只要有足够的时间，大自然就能够从一个原始的类型发展出一切其他的生物物种来。” 由此可以看出，布丰是一个物种可变论者，但他没有指明生物是由低级到高级的发展。由于迫于教会的势力，布丰又不能不说物种是造物主亲自创造的。 布丰的观点，影响了当时的许多生物学家，曾经得到布丰资助过的拉马克，建立起了第一个较为系统的生物进化论学说。 拉马克的分类 拉马克，1744年生于法国北部的一个没落贵族家庭，在11个兄弟姐妹中是最小的，少年时代在亚眠城的一所教会学校求学，16岁丧父，17岁时以志愿军身份参加作战部队，不久因病就医，开始对植物学产生兴趣，22岁退伍，靠抚恤金度日。 退伍后，拉马克来到巴黎，不久进入高等医科学校。当时学医必须选修植物学，拉马克便经常到皇家植物园去听讲座，而结识了布丰和对植物学非常感兴趣的法国启蒙思想家卢梭。 布丰的物种可变思想，卢梭哲学思想中的朦胧生物进化观念，对拉马克产生很大的影响。 于是，拉马克专心研究植物学。在不断地研究皇家植物园里的植物物种和标本的基础上，他写成了三卷本的《法国植物志》，于1778年出版。 《法国植物志》受到了法国著名植物学家布丰的赞赏。1779年，在布丰的提议下，拉马克成为科学院的院士。1781年，在布丰的资助下，拉马克赴欧考察。 在将近两年的考察期间，拉马克到过普鲁士、奥地利、匈牙利、荷兰等国，采集了大量的植物标本，结识了许多植物学家，开阔了眼界，提高了认识，为以后的植物学研究打下了一定的基础。 回国后，拉马克应邀参加了由狄德罗和达兰贝尔主持的法国百科全书的编写工作，主要负责其中的《植物学辞典》的编写。拉马克逐渐成为法国著名的植物学家。 1789年，法国大革命爆发，拉马克热情洋溢地赞扬这一革命。 1793年，新政府把皇家植物园改组为自然历史博物馆，并在博物馆内设有各类学术讲座。 拉马克一直从事植物学研究，接理说应该担任植物学讲座教授。由于在林耐的分类系统中，蠕虫纲是最紊乱的一纲，因此人们一般不愿意从事这项工作，使“蠕虫和昆虫”这一讲座无人问津。年过半百的拉马克，为了事业的需要，毅然改变自己的专业方向，担任这一讲座的教授，以极大的热情来攻克这一难题。 1794年，拉马克首先创用了无脊椎动物和脊椎动物这两个概念，把动物分为两大类，从而明确了自己研究的动物是无脊椎动物。 在无脊椎动物方面，由于林耐的分类是初始的，也是比较粗略的，因此只分为蠕虫和昆虫两个纲。 拉马克在分析大量的各种无脊椎动物标本的基础上，为了反映无脊椎动物的众多类型，他把无脊椎动物分为10个纲：软体动物纲、蔓足虫纲、环虫纲、甲壳虫纲、蜘蛛纲、昆虫纲、蠕虫纲、放射虫纲、水螅纲和滴虫纲。 拉马克的这一分类方法，克服了林耐在分类上的弱点，形成了10个无脊椎动物纲和林耐划分的4个脊椎动物纲，共同组成了一个动物分类的新的体系。拉马克成为无脊椎动物学的创始人，为现代无脊椎动物学的研究奠定了基础。 拉马克对古生物学也颇有研究，他创立了无脊椎动物的古生物学。 最早的生物进化化思想 在对动物进行分类研究的基础上，拉马克研究了动物的进化问题。1809年，他的巨著《动物哲学》出版。 在这部著作里，拉马克根据当时的科学材料，全面系统地讨论了生物的本质、物种的性质、生命发展的趋向以及环境、习性与变异的关系等有关进化问题，集中地反映了他的进化论思想。 《动物哲学》的内容可分为三个部分：生物按等级向上发展；生物进化的动力；生物适应环境的演化机制。 拉马克认为，生物是进化而来的，进化具有向上发展的方向。他把无脊椎动物和脊椎动物划分为6个等级，依次排列，建立起了一个从最简单的滴虫类、水螅类动物开始的逐渐上升到高等哺乳类动物和人的分类系统，一目了然地显示出动物由低级到高级的进化次序。 而在拉马克以前，人们对各种动物的分类次序是逐渐下降的，布丰就认为动物由高级向低级不断退化。拉马克认为这不符合自然界的“实际次序”，他说：“在自然界中，所有的动物都可以依照它们结构的复杂性程度排成阶梯……在较低的梯级上排列着简单的有机体，而在较高的梯级上则排列着比较复杂的有机体。” 拉马克曾把生物的进化看作一个直线系列，但他逐渐认识到生物的发展是一种复杂的现象，存在着两种情况，一种是直线式的上升，一种是分枝式的发展。于是他进一步把生物进化直线系列改成有多个分枝的系谱树。 在这种进化系谱树中，他假定从原始的胶质粒子进化到单细胞的原生动物。然后再分为两条进化路线，一条是从单细胞动物进化为辐射对称动物，如水螅和海盘车；一条是向一切左右对称动物进化，最后进化到高等动物和人类。 关于生物进化的动力，拉马克认为，有内外两种力量推动着生物的进化。 他说，每种生物都有一种内在的力量，它有天然的向上发展的能力，能从最简单的单细胞生物一步步地发展到复杂的高等生物。物种又有转化，而没有中断和绝灭，生物发展的链条是连续的。 但是，生物进化并不是直线的。拉马克认为，这是由外力的作用造成的，由于生活环境的变化，必然影响到生物的生活习性的变化，生物不断地改变自身，因此就打乱了生物逐级向上发展的倾向，在同一级水平上，生物繁衍出种种不同的类型，演变出新的物种。 关于生物适应环境的演化机制，拉马克提出“用进废退”和“获得性遗传”两条重要法则。 用进废退，就是经常使用的器官就发达，不使用就退化。拉马克说：“凡是没有达到其发展限度的动物，它的任何一个器官经常利用的次数越多，就会促使这个器官逐渐地巩固、发展和增大起来，而且其能力的进步与使用的时间成正比例。同时，器官经常地不使用，会使其削弱和衰退，并不断地缩小它的能力，最后必会引起器官的消灭。” 获得性遗传，就是指用进废退的变化是可以遗传的。拉马克说，由于生活习性的变化，就会使动物发生相应的变化，这种后天获得的变化可以遗传给后代，就是获得性遗传。 例如长颈鹿，原来生活在非洲干旱地区，由于牧草稀少，只好吃树上的叶子，低树叶子吃光了又吃高树叶子，因而不得不用力把颈伸长，前肢也伸长而高出后肢，形成高大的动物了。 伸长的肢颈又遗传给后代，于是在环境朝一定方向变化影响下，经过许多世代向同一方向努力，长颈鹿得到同一方向的发展，最后形成为现代的长颈鹿。 又如，鼹鼠世世代代生活在地下，惯常很少使用眼睛这个视觉器官，这一生活习性使它的眼睛萎缩、退化，并慢慢转化为遗传，最终丧失了视力。 拉马克是历史上第一个提出比较完整的进化理论的学者，他以唯物主义和历史的观点打击了神创论和物种不变论，为科学的生命观的确立作出了重大贡献。他的生物进化理论，推动了动物学以及整个生物学的发展，为达尔文学说的建立提供了有利条件，为科学的生物进化论奠定了基础。 拉马克的物种变异的进化的思想，后人称之为拉马克主义。 拉马克的进化论，由于时代的局限，也有某些缺点。他认为生物进化的动力来自生物天生的向上发展的倾向，是动物要改进自己来适应环境的本能努力，是生物体内要求不断完善的内在冲动，从而过高地估计了动物心理因素的作用。 由于拉马克进化理论本身的某些缺限，以及他和居维叶等人的在学术上的意见分歧，而遭到了拿破仑、居维叶等人的非难和打击。当65岁的拉马克把他的《动物哲学》呈现给拿破仑时，拿破仑说：“我接受这本书，仅仅是由于你的灰白的头发。”他漫不经心地把这部著作随手扔给了侍从。 拉马克是一位追求真理、追求进步的学者，始终把为科学事业作出贡献当作自己的最大乐趣。他说：科学工作“能予我们以真实益处；同时，还能给我们找出许多最温暖、最纯洁的乐趣，以补偿生命场中种种不能避免的苦恼。” 拿破仑的侮辱和居维叶的打击，没有动摇拉马克对科学的不懈探索，他仍然一如既往地从事科学研究，撰写 《无脊椎动物的自然历史》。 由于长期在显微镜下观察低等动物的纤细结构，拉马克的视力渐差。到1821年，他的双目失明，这对他是一个沉重的打击，从此他不能再去观察多年来潜心研究的动物了。 这时， 《无脊椎动物的自然历史》已完成九卷，还有两卷没有完成。拉马克非常痛苦，为了完成这一巨著，他以惊人的记忆力和毅力，口述其内容，由他的女儿做笔录，终于实现了未了的心愿。 拉马克为科学奉献了毕生的心血，但他的学说没有得到科学界的公认和尊重。他的一生是在贫穷和冷漠中度过的。 他结过4次婚，有的妻子贫困患病而死，有的妻子另求富贵飘然而去，到头来他依旧是个鳏夫。他有好几个儿女不幸死在他之前，只有女儿柯尼利娅照料着他，直到他生命的最后一天。 但是，拉马克把个人的痛苦置之度外，把自己的一切贡献给了科学。 1829年12月8日，拉马克逝世。 拉马克逝世后，他的女儿买不起坟地，只好租了一块坟地安葬了父亲。这块坟地租期只有5年，5年后，拉马克的尸骨被掘了出来，埋在公共的大墓地里。 当后人重新认识拉马克的伟大时，意欲为他建造一座陵墓，然而他的尸骨早已不知去向，只能为他建立一块纪念碑。 贪玩的学生 生物进化论的奠基人是英国著名生物学家达尔文。 查理·罗伯特·达尔文，1809年2月12日生于英国希鲁兹别利，祖父和父亲都是著名的医生。 达尔文的母亲喜欢栽培花卉和果树，年幼的达尔文经常和兄妹一起采花捕蝶，渐渐地喜欢上了草木花卉。8岁时，他被送进一所私立小学，但他不喜欢课堂上老师讲的枯燥的《圣经》，却喜欢在课后观察蝴蝶、蜜蜂，捕捉昆虫。 上中学后，达尔文依然喜欢野外活动，学习成绩很一般，老师认为他“是一个平庸的孩子，远在普通的智力水平之下”，他的父亲认为他“除了打鸟、养狗、捉老鼠外，什么都不会干，将来会丢全家的脸”。 中学毕业后，父母希望儿子能继承家业，便在1825年把他送到爱丁堡大学学医。但他对医学不感兴趣，闻到解剖用的尸体气味便恶心不止。他经常和高年级学生一起到海边采集海生动物标本，和这一带的渔民交上了朋友，有时还登上渔船捕鱼捞虾。 因为有对生物学的高度热情和认真态度，他居然在简陋的显微镜下发现了前人的两个错误。一是发现了板枝介所产生的带有鞭毛并能运动的幼虫，而过去被研究家们错误地认为是板枝介的卵。另一个发现是观察到类似蠕虫的海蛭的卵衣，而过去被人们认为是墨角藻幼年阶段的球状体。 他把这两个发现写成了科学论文，在爱丁堡大学的自然科学学会上宣读，获得了好评，这使达尔文研究生物学的热情更高了。 医学院的两年就这样过去了，他的医学课程学得很糟糕。父亲看到儿子学医不成，“习性”不改，非常气愤，就把达尔文送到剑桥大学去学神学，想让他将来成为一个牧师。 达尔文对神学院的陈词滥调同样缺乏兴趣。 有一次，一个学生向牧师提问：“老师，世界上各种各样的生物是怎样产生的呢？它们之间有什么关系呢 ？” 牧师庄重地回答：“世界上的一切生物都是上帝按照一定的目的创造出来的。比如猫，被创造出来是为了吃老鼠，而创造老鼠就是为了给猫吃。自然界的万物都是不会变化的。” 达尔文不以为然，对神学课程心不在焉，浪费了许多宝贵时间。 然而，在此期间也发生了对他“整个一生影响最大的一件事情”，这就是结识了亨斯洛教授。 亨斯洛是著名的植物学和矿物学教授，非常赏识达尔文的生物学才能，他们一起去近郊采集标本，有时为了采集稀有植物标本，他们还要长途跋涉。在旅途中，亨斯洛把接触到的每一种新奇的植物和动物以及每一块有特点的地层都当成生动的教材，向达尔文传授知识。 1831年，达尔文经亨斯洛的介绍，跟随该校著名地质学教授席基威克前往北威尔士，考察那里的古岩层，学习发掘和鉴定化石。 达尔文掌握了进行野外考察的知识和技术。 这一年，达尔文在剑桥大学毕业。 意义深远的环球考察 8月，英国政府决定派遣军舰“贝格尔号”进行环球考察，需要一位博物学家同行。亨斯洛和席基威克推荐了达尔文。然而，他的父亲正在为儿子联系牧师职业，不同意他前往。在舅舅的劝说下，达尔文终于如愿以偿。 1831年12月27日，“贝格尔号”从英国德文港扬帆起航，达尔文也随之开始了他的科学航程。 海面上狂风呼啸，恶浪翻滚，军舰剧烈地颠簸着。达尔文渐渐地觉得无法站立，开始呕吐，视线模糊。晕船将他折磨得精疲力尽，甚至就要昏死过去。 然而，追求科学真理的美好理想激励着他，使他充满了战胜困难的坚强信念。 这次航行历时5年，经历了佛得角群岛、南美洲、加拉帕戈斯群岛、塔希提岛、新西兰、澳大利亚、毛里求斯、南非等地。达尔文爬高山、涉溪水、入丛林、过草原，搜集珍奇的动植物标本，挖掘古生物化石，历尽千辛万苦。 面对气象万千的自然世界，面对欣欣向荣的生物种类，达尔文对物种不变论产生了最初的怀疑。 达尔文发现，南美洲和太平洋上的一些岛屿虽然在地理上是隔绝的，但是许多动植物品种十分相像。他把在化石中发现的古生物和现存的物种进行比较，也有某些类似。 他把考察中的情况和随身携带的赖尔的《地质学原理》中的观点进行比较，认为对上面的事实只能用物种变化来解释。这样，在达尔文的头脑中孕育了物种演化的思想。 1836年10月，“贝格尔号”凯旋回国。 通过这次环球考察，达尔文不仅为日后研究准备了丰富资料，而且从一个天真幼稚的未来牧师转变为一个训练有素的博物学家，从一个物质不变论者变为物种进化论的奠基人。正如达尔文自己所说：“贝格尔舰上的旅行，是我一生中最最重大的事件，并且决定了我的全部研究事业。” 回国以后，达尔文一方面忙于标本鉴定和资料整理，写作地质学和动物学这方面的著作和论文，另一方面对生物进化问题进行深入的研究和思考。 物种为什么会变化？ 达尔文决心解开这个不解之谜。 从1837年开始，达尔文广泛搜集一切有关动植物在人工培养或自然状态下发生变异的事实，并同时着手进行一些最初的动植物育种实验。 达尔文认识到人工培育的动物品种进化的关键是人工选择。达尔文系统地描述了中国关于金鱼人工选择的过程和原理。 在中国古代，就有人把一种带有朱红色鳞的金鱼放在缸里饲养，由于生活环境的改变，鱼就渐渐表现出各种形态上的变异，人们把不同形态的鱼挑选出来，分缸饲养，结果变化越来越大，经过长年累月的不断选择，终于培育出现在的不同品种的金鱼。 达尔文还用同样的原理，描述了对各种植物和果树的人工选择。 于是达尔文得出结论：具有各种不同特征的动植物品种、可起源于共同祖先；它们在人工的干预下，保留和发展了对人类有利的变异，逐渐形成了人们所需要的新品种。 那么，在自然界中的物种是怎样进化的呢？ 1838年10月，达尔文偶然翻到马尔萨斯的《人口论》。马尔萨斯认为，人口是按 2、 4、 8、16、32、 64……的几何级数增加，而食物只能按1、2、3、4、5、6……的算术级数增加，由于这种矛盾，人类就会发生杀婴、战争等生存斗争。 达尔文从马尔萨斯的生存斗争的观点中受到了启示，认为在自然界到处都存在着自觉或不自觉的生存斗争，生物必须跟生活的环境作斗争，才能生存和传留后代。在斗争中，有利的变异就被保留下来，不利的变异将被消灭。也就是说，一种生物产生的后代，能够适应环境的就生存了下来，不能适应环境的就被淘汰了。这就是自然选择。 从人工选择到自然选择，是达尔文思想上的一个飞跃。 为了充实实验依据，达尔文继续研究。直到1842年，他才把自己的观点写成35页的概要，1844年，又进一步地扩充为230页的《物种起源问题的论著提纲》。 达尔文继续进行调查、实验，认真地考察小麦、玉米等农作物的选育过程，仔细地比较鸡、鸭、鹅、牛、羊、猪、狗、猫等家禽家畜各个品种之间的差异，还着重研究了各种家鸽品种之间的差异和起源问题。 在掌握了大量的选择、变异、进化等方面的实验证据后，1856年5月，达尔文开始写作酝酿近 20年的生物进化论巨著——《物种起源》。 地质学家赖尔劝达尔文尽快正式发表自己的研究成果，以免被他人抢先，但这尔文不愿急于求成。 当达尔文详细阐述生物进化论的书稿写到一半时，1858年6月18日，他收到了华莱士的一篇《论变种无限地离开其原始模式的倾向》的论文，令他震惊的是华莱士用近乎相同的语言提出了有关生物进化的自然选择原理。 华莱士是另一位英国生物学家，比达尔文小14岁，在生物学研究的许多方面，与达尔文有相似的经历。他曾到南美亚马逊河流域进行探险并研究热带地区的自然史，后来又到马来群岛和印度尼西亚群岛考察动植物的地理分布，也受到过马尔萨斯《人口论》的影响。 相似的经历得出相同的结论，他们唯一不同之点，就在于达尔文的自然选择是根据人工选择对家养动物的作用所作的类推，而华莱士没有注意到人工选择的作用。 华莱士把自己的成果寄给达尔文，希望得到他的评价。 达尔文看过华莱士的论文后，非常惊讶。为了避免引起误解，他打算单独发表华莱士的论文，并放弃 《物种起源》的写作，于是把这一想法告诉了赖尔。赖尔非常了解达尔文的研究过程，建议把华莱士的论文和达尔文在1844年写的提纲同时发表，并劝达尔文抓紧进行《物种起源》的写作。 1859年11月24日，生物学史上划时代的巨著《物种起源》在伦敦问世。 在这部著作里，达尔文从分类学、形态学、胚胎学、生物地理学、古生物学等方面，通过大量的事实，证明不同生物之间具有一定的亲缘关系：古代生物现存生物之间有着共同的祖先；现存生物是远古少数原始类型按照自然选择的规律逐渐进化的产物；生物由低级到高级、由简单到复杂不断地进化。 关于生物进化的机制问题，他认为，一切动植物都有高速率增加的倾向，即具有巨大的繁殖力。但是动植物的所有后代不可能都得到生存和繁衍。 在家养条件下，饲养者只把那些优良个体挑选出来加以培育，使之繁殖，即用人工的办法实现生物的选优汰劣。 而在自然条件下，是通过生存斗争来实现的。这种生存斗争包括三个方面。一是种外斗争，就是物种和生存环境的斗争；二是种间斗争，就是不同物种之间的斗争；三是种内斗争，就是同一物种之间的斗争。经过斗争，最适者得以生存繁衍，不适者则被淘汰。 达尔文的人工选择和自然选择在基本方面是相同的，由于自然选择只是利用微细的连续的变异而发生作用，因此进化的过程比较缓慢，而人工选择的过程则是比较迅速的。 此外，达尔文认为性的选择也是与自然选择密切相关的一种自然选择形式，它也推动着物种的变异和进化。 达尔文的进化论是生物科学各门学科的有关理论综合起来，形成为一门统一的科学，第一次对整个生物界的发生、发展作出了规律性的解释。达尔文指出，整个生物界从最低等的单细胞生物到最高级的人类，都是自然界长期进化的产物，从而有力驳斥了神创论、不变论，为辩证唯物主义自然观的确立奠定了重要的自然科学基础。 列宁说：“达尔文推翻了那种把动植物物种看作彼此毫无联系的、偶然的、神造的、不变的东西的观点，第一次把生物学放在完全科学的基础上，确定了物种的变异性和承续性。”从而解决了生物学上最基本最困难的物种起源和发展问题，完成了一次伟大的革命。 |
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