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二七

　　在这些植物的最早一熟中，有一件特别引人注目的事情，就是在自花授粉之后，有一棵植物有几棵籽粒所显现出的彩斑的模式非常特别，引起了人们的注意。按照它们已知的基因的组成，这些籽粒应该是无色的。可是事实却相反，它们有轮廓分明的各个部位，从这些部位可看到色素沉着的独特模式——在一些细胞里，有色斑点表明抑制显出（糊粉层）颜色的显性遗传因子的丧失。通常，遗传因子（I）应位于第九对染色体的短臂上；在这些特别的植物中，I因子想必应代表每个细胞第九对染色体中的一条。每一个部位模式的特征是有色区域基本上同样大小，分布均匀；各部位因上述斑点的频率和大小而不同。这些模式的规律使人想到I因子“一直有规则地从某些细胞中被释放，在每一部位，在胚胎组织的发育中它以特别的频率发生于特别的阶段”。这里的关键词是“有规则地”这个词。在这以前，就一直注意到遗传标记的丧失。这标记丧失的时间和频率似乎是有规律的，因此是在某一类的控制或调节之下的，这样的情况是新的、值得注意的。遗传因子是不是有可能是本身控制的来源呢？

　　麦克林托克试图查明发生了什么事。第二年（一九四五年）夏天，她种了一些用那些玉米籽粒长成的幼苗，在它们生长的过程中进行观察。这些植株如果繁殖后代，就会成为主要的信息来源。遗传分析主要包括对各代植物特征的过渡进行观察。要查明遗传因子是不是控制着这些“系统的”丧失，第一件事就是确定这些籽粒的（以及产生这些籽粒的植物的）精确的基因组成。在产生这些籽粒的原始亲本植物的染色体中一直存在着大量已知的遗传标记，但是作为在亲本植物发育的早期所发生的裂合桥周期的结果，以及因为减数分裂期间所发生的可能的交换，重新确定了这些特殊籽粒的染色体的遗传序列。事实上，如果调节I因子丧失的时间和频率的遗传因子确实存在，而向人提供一张将已知的标记都标上的图的话，那么就可能确定这个因子的位置，即“定位”。

　　用清晰的、明确的表型来“定位”一个已知的遗传标记，是相当简单的过程。它要求在不同的遗传组成的一对亲本间有一系列的“交叉”和结合，假定基困在染色体內以线形排列，那么载有两个截然不同遗传标记的不同等位基因的一对染色体间基因交换的可能性，就与遗传标记间的实际距离成正比。由此可得出这样的推论：两个标记间的距离越大，这段染色体断裂的可能性就越大。这样，一个因子与另一个相关因子的物理位置就是由结合父本和母本的遗传特性的子代的频率所决定的。“定位”这一未知遗传因子的过程以同样的、但可能复杂得多的方法进行，特别是当这个因子的表型表达象一直记录在案的那种间接的情况下更是如此（麦克林托克试图为一个是否存在尚有疑问的因子定位——这个因子如果存在的话，通过某些其他遗传因子的丧失来表达自己）。

　　后来，麦克林托克面临了更加困难的任务，她需要给比距任何可看见的指示物更远的因子“定位”。但是，一个门外汉，只要他有足够的经验，那些看上去抽象、间接、迂回并似乎一无希望的事物，最终会显得既具体又简单。这一连串的步骤对麦克林托克来说是简单的：采自经过分析的植物的花粉，在另一些已知遗传组成的（选择易于观察该标记的）植物变种的穗丝上授粉。然后分析产生的子代。可在成熟的籽粒中，以及，在后来由此籽粒长成的植株中，第一次观察到植物的一些原始性状。

　　经过许多次这样的杂交之后，确定了经过解离的染色体的精确遗传组成，并确认遗传因子显然控制其本身的解离。它位于第九对染色体的短臂上，在着丝粒下端约三分之一处。独立的细胞学分析肯定这样一个事实：断裂发生在同一点上（麦克林托克最后把它称为Ds位点）。在一个核中，她实际上能够发现第九对染色体在同一点断裂，而两组染色体断片显然全然是同源配对的。在一九四六年夏天结束之前，她已经可以得出结论“（这些植物）断裂本身与在其他彩斑观察到的‘基因’突变一致。”虽然她不能说出在其他彩斑模式中是什么引起“突变”的，但她指出，有一个仍然未知的普通机制构成控制所有这样“突变”的时间和频率的基础。

　　一年以后，分析更进了几步。她原先的结论现在更清楚了：
　　在这一情况下，突变并不是由基因作用中可见的表型改变来
　　表达的，相反，它是通常在染色体内这一位点与一邻近位点保持
　　线性内聚的键解离来表达的。作为突变的最终结果，染色体解离
　　成两个完全脱离的部分。

　　但是现在，通过杂交将彩斑模式与其它基因型区分出来之后（通过这个模式，遗传成分控制着解寓），促使麦克林托克得出结论：涉及的不是一个，而是两个不同的遗传位点，“积累的证据表明只有当特殊的显性因子存在时，Ds位点才发生解离突变。这个因子称为Ac，因为它活化Ds。”在Ds中的某个东西激发解离，但在Ac中的某个东西激发Ds。更多的遗传杂交表明Ac位于第九对染色体的长臂上，离Ds位点很远。

　　到这时，麦克林托克已发现了新的、可以更清楚地显示染色体的染色技术。她还通过聪明地选择遗传杂交，设法引进了细胞学标记，以将那些载有与不载有Ds标记的染色体很容易地区别开来（在显微镜下，Ds本身是不能看见的，但是其他的标记，诸如她在Ds邻近部位引入小的末端结节，却能看见）。现在麦克林托克在细胞学分析中已处于领先地位：她能够准确记录具有（或不具有）Ds位点的染色体所发生（或不发生）的实际的物理改变。她所看到的进一步证实她原先的结论，但同时也增加了新的问题。她距解释她最初观察的（仅仅只有解离是不够的）仍相去甚远，更不要说相应增加的新资料日趋复杂这件事了。

　　她仍不能回答这一核心问题：是什么促使一开始就引起她兴趣的那些解离“突变”模式的突然改变的？看来，这些特别的部位显然是由原先的一个细胞经历了某些改变，麦克林托克把它称为（假设Ds位点的）“态的改变”。但究竟是怎样引起的呢？与本身的实际解离突变不同，这“态的改变”看来是可逆的。一个细胞一旦失去了某个遗传因子就不可能再恢复了；这样，由于失去了抑制色素形成所需的基因，使得细胞的子代保留了色素沉淀。另一方面，显然有色斑点的模式（解离的频率和时间）是可以改变的——再一次恢复原状。

　　一九四八年以前，麦克林托克知道上述态的改变同样出现在Ac位点———个日益引人注目和有影响的位点。更为复杂的是，新的可变位点——与Ac同样有关——不断地出现。到现在为止仅在第九对染色体上就鉴定出四个其它这样的位点；所有四个位点都由Ac控制，并都显示出这样的“态的改变”。麦克林托克把注意力转到Ac位点本身的研究上。Ac对这些其他位点是怎样的一种控制，它本身又是怎样表达的？
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