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三六 | |
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一九四四年,艾弗里和他的同事科林·麦克理奥德和麦克林.麦卡蒂发表了他们的分析,表明转化的物质几乎可以肯定就是DNA,有几个人意识到基因是由DNA组成的。但即使是卢里亚本人,对此还是半信半疑的。首先很难想象DNA(德尔布吕克称之为“乏味的”分子,因为它仅由四种碱基组成,是否足够专一性以携带大量活的生物所要求的遗传信息。蛋白质比DNA复杂得多,又有那么多的变化,对许多人来说似乎仍然是一个较为显而易见的选择。此外,卢里亚和德尔布吕克所做的噬菌体实验似乎表明噬菌体遗传与DNA无关。后来,花了八年时间,并且做了一个关键性的实验,才使遗传学界普遍地确信遗传物质是DNA。 一九五二年,艾尔·赫尔希和马太·蔡斯在冷泉港指出,只有噬菌体的DNA进入细菌,而蛋白质则留在外面。在这以后,事情发展得非常迅速。沃森和克里克发现了DNA的双螺旋结构的故事,人们已重复多次,这里就不再赘述了。我们只要提一下他们的发现对生物学产生的巨大影响就够了,关于遗传机制,有一大堆问题,但它的答案简单得出乎人们的意料之外,它直接回答了基因是怎样复制的这一个问题(双螺旋的每一条上的基本单位——碱基,通过简单的化学配对进行自身复制),而一旦提出了遗传信息取决于碱基的排列顺序而不是碱基的种类的学说后,就能发现DNA很容易携带基因所需的信息和特征。 一九五三年沃森和克里克提出了关键性的理论:“精确的碱基排列顺序是携带遗传信息的密码。”物理学家乔治·盖莫夫很快就用行动来支持这一理论所包含的思想,他发现遗传信息可用极普通的密码来表示。试想一下四个可能的碱基就象字母表的字母那样组成DNA分子,而二十个或更多的氨基酸象另一字母表的字母那样组成蛋白质这一情况吧。这样,要懂得DNA是怎样“控制”特殊的蛋白质结构的,仅须找到将一张字母表的“词”转译成另一张字母表的“词”的密码。盖莫夫提出几种可能的密码,但是三个字母的密码——即一长链由三个DNA的碱基组成的氨基酸,并由氨基酸链组成蛋白质分子,与DNA的碱基三联体相对应的理论最后得到了确认。 大多数密码是两路转译的。但是分子生物学的基本假设表明碱基转译仅以单向进行。一九五七年,弗朗西斯·克里克把这个假说称为“中心法则”: 这说明“信息”一旦传向蛋白质,就不能再回复了。(着重号 是原有的。)具体他说,信息由核酸传向核酸,或由核酸传向蛋白 质是可能的,但不可能由蛋白质传向蛋白质,或由蛋白质传向核 酸。 从中心法则到证明看来只是很小的一步。几年以后,雅克·莫诺德感到有资格说: 分子生物学已经做的,你知道,毫无疑义地就是以全新的方 法证明遗传信息完全独立于发生在细胞外或者细胞内的事件之 外——这一遗传密码的结构和它转录的方法表明细胞外甚至没有 任何一种外界的信息能够穿透可遗传的遗传信息。 如果遗传信息完全独立于染色体组以外所发生的事件的话,那么细胞所处环境所引导的遗传变化就不可能存在。拉马克的幽灵就再一次被埋葬了。 实际上,没有人会怀疑关于DNA结构和功能的这一发现已成为科学史上最主要的一次革命。它标志着一个新领域(分子遗传学)的诞生,在这个领域里,经典遗传学的主要方法和概念看来都已不适用了。DNA提供了既实际又抽象的支架以挂上所有的遗传过程。在分子遗传学家的头脑里,早期范畴的遗传型和表型已让路给DNA和蛋白质,因此研究的重点已从细胞学和种植实验转向生化和分子模型结构。基因象“串在线上的珠子”的概念已不成其为问题了,它仅仅是不需要了。 当人们逐渐地放弃基因象“珠子”的想法时,他们开始想象它是线性顺序的核苷酸碱基。根据经典的理论,只不过解决了基因同时是重组单位、突变单位以及功能单位这一假定。使这一转化得以完成的关键实验工作是另一位物理学家西摩·本泽提供的。他最初是通过冷泉港的噬菌体课程才进入生物学的大门的。本泽积累了大量表现出相同表型的噬菌体突变。通过绘制这些突变,他能够表明虽然它们的功能相同,但它们中间有许多能发生重组:它们并不完全恰好在同一位点上。他又表明突变可按照它们的重组率以线形形式排列。 一九五七年,他用顺反子这个词来表示组成功能单位(一个单位与一个表型特征相对应)遗传物质的最短长度,而用另外两个词——重组子和突变子分别表示一维排列的、能够在遗传重组中交换的最小因子和最小突变单位。顺反子实际上可能释为DNA的一个片段,而重组子和突变子则为独立的核昔酸碱基(或碱基对)。 本泽这一出色的分析使得遗传学家认为经典理论的主要问题业已解决。理解为顺反子的基因不再是不可分割的了,突变和重组可发生在沿DNA的任何一点上,而基因内部重组则解决了全部概念上的困难。曾经有一度有人坚持认为基因(或顺反子)被基因外物质所隔开,但是逐渐地,人们确信染色体不是别的,而是一个连续的DNA长链,它的片段组成分离的基因。如果这样的话,所有的突变一定是基因内的。 确实,本泽的分析在噬菌体上得到了落实,到五十年代未,噬菌体和细菌对整个遗传学来说已成为模式体系。普遍认为,莫诺德所提出的“对大肠杆菌是确实的,对大象也是确实的”这种假定,同样适用于噬菌体。象果蝇和玉米这样的高等生物可能在有些方面有所不同,但是有关遗传学基本机制问题的研究,有希望获得普遍的成功。 当然,并不是经典遗传学的所有问题都已得到解决:每经过一次科学革命,总留有一些松动的结,在较主要的概念上也会有一些鸿沟。戈德施米特在麦克林托克工作中看到,主要的意义在于它们证实了遗传信息并不是严格地在独立存在着的基因内部的。基因象“线上的珠子”的概念并不能说明它主张基因的功能可能因其位置而不同。新的理论,即遗传信息存在于核昔酸碱基顺序内的理论,比起旧的理论来,并没有说明功能从属于位置的原因。如果顺反于是一个与特别顺序排列的“字母”(碱基)不同的词,那么不管它在染色体的什么位置,它还是同一个词。从这个意义上来说,新理论也是“局部的”理论。麦克林托克关于转座的理论需要非局部的,即全面的、有效的承认。遗传因子不仅能改变位置,而且在每一新的位置能显示出新的功能。在五十年代末期,还没有一个人找到一种方法可以用DNA顺序的术语来说明这样的现象。 这样的现象是如何逐步地被调节的?这个问题甚至使人感到进退两难。确实,分子遗传学所取得的成就,并不使它比旧理论接近于在遗传学与发育之间的鸿沟上所架设的桥梁。但是随着新理论的巨大成功和刺激而来的,必然是自大甚至偏执。随着这许多问题都如此戏剧性地得到解决,谁还会注意不能解决的问题呢(这些问题在生物学的源流中出现,现在是越来越遥远了)? | |
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