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四〇

　　这一新事物某些部分的第一个迹象孤零地看来并非很激进，但是由于它削弱了转导和转座的差别，它为后来的挑战开了路，转导是个大家都知道的现象，在这现象中证实噬菌体有能力从一个细菌染色体携带遗传材料的片断到另一个细菌染色体。它同转座的不同在于噬菌体插入的座位不同。因而，有可能插入细菌的基因或造成缺失，这表明转座是唯一受限制和固定的。但A.L.泰勒在一九六三年发表的未引起人们注意的论文里，已经说明有某种噬菌体，名为mm,能够把自己插入细菌染色体的大量座位中，甚至很可能是随机的。这意味着，mm从一个细菌移到另一个细菌；或在同一个染色体里，从一个座位移到另一个座位，mm能够起一种引导遗传“转座”动因的作用，虽然泰勒自己并没有管它叫那个。mm这个词是几年之后才使用的。尽管没有明确提及麦克林托克，乔纳森.贝克威思、伊桑·赛纳和沃尔夫冈·泼斯但一九六六年在一份报告中，曾经提到涉及“F因子”（一种类病毒出于在细菌细胞内自发地复制）类似的现象。

　　下一步更为惊人。到六十年代末期，生物学家们在一些实验室里勤奋工作，试图了解发生在大肠杆菌操纵子里的一种新突变。这些突变似乎构成了全部自发突变的大部分，在许多方面是异乎寻常的。首先，它们不但使突变基因不起作用，而且对基因产生了（或者，至少在某一情况下促进了）强烈的抑制作用，使之从这一受影响的基因移向其它基因。其次，它们能够自发地回复，但不能对已知的诱变因素作出反应的这一事实，使人想到，这是由于某些染色体发生了畸变。很快发现它们是由于一小段特定的DNA片段插入（插入顺序）一个结构基因或调节基因所引起的。

　　这些插入顺序并非象噬菌体那样是外来的，而是从细菌染色体上的某处置换出来的物质。它们插入标志着一个突变的某个基因，对其进行切割即可造成回复。切割常是准确的，它导致正常基因作用的恢复。但偶尔切割不准确。插入因子常带走一些邻近的遗传物质。这样它们就能够携带新的遗传物质到一个新的位置，正向或反向插入。通过这一机制，插入因子能够造成染色体缺失、移位和倒位——总之，正是麦克林托克已经识别的那种遗传重排，这是由玉米转座所产生的。插入因子的作用过去是（现在依然是）不清楚的，但自从第一次识别出插入因子之后，就清楚它们是可以控制基因开关的。因此，看来它们可能同调节和控制现象有关。

　　在鉴定插入顺序后不久，发生了一个甚至更戏剧性的情况：在沙尔门氏菌细菌中发现了基因的流动性，这一次是直接与药物有关的。如所周知，有时表现细菌抗药性的基因是能以惊人的速率传开的。在七十年代中期，它们迅速扩散的情况是通过它们在染色体的流动性而发现的。通常把位于一个染色体外的DNA的断片称为质粒，这些基因在噬菌体的背部移动。由于这，才第一次观察到了它们。那可能仅被看作是转导的一个例子（同在mm中所发现的相似），但不久即被证实为噬菌体独立进行的一种现象。

　　抗药性的基因，无论单个的或成群的，看来是随意移动的：从质粒到噬菌体；从噬菌体到细菌染色体；从染色体上的一个位置到另一个位置，再从那儿到另一噬菌体。那使得它流到了另一个细菌上。分子分析表明携带抗药性密码的基因插入了带有独特结构的因子，这使人联想到可能是一个机制来控制它们的流动性的。对两端的基因进行约束的DNA的顺序的特征，是能够反复地相互转化（或有时反复地直接转化），通过同源的碱基对，它们能够互相结合，从而形成一个独特的干和环的结构，这一结构在电子显微镜下现在已看到了。事实上，正是由于观察到这些结构，因子两端重复顺序才得到了证明。最后，整个因子被称为转座子。

　　插入因子、抗药性基因和噬菌体mm有一个共同的基本特征：在不能正常重组时，它们能自行插入细菌染色体中，而且在这个过程中不留痕迹。在所有三种情况下，其结果都是遗传重排。调查研究这些因子的分子结构，可迅速揭示更多的共同点。已发现约束抗药性基因的DNA顺序是极为相似的，在有些情况，同约束插入顺序的DNA顺序相同。因此，似乎有理由设想插入顺序。在细菌染色体上有多份的复制品，它们可能作为基因整合的座位，这些座位在几段同源的DNA的两边。甚至还表明它们构成了“染色体调制结构的接合处。”反复约束转座子端点的关键性作用，因发现一对mm噬菌体能自行附于一段细菌DNA相对的两端，摹拟同样的结构和同样的作用，而进一步得到证实。这一进展的含义是明显可见的——在抗药性基因中也许情况尤甚，允许这许多灵活性和这样易于传播的一种机制，对生物的进化是很有利的。这件事甚至在几年以前看来还难以想象，但现在却是合乎逻辑的。假如细菌在环境压力下，被迫作了如此快速的改变，那么很可能有那么一个机制：它能大大地增加细菌的适应性。

　　当时，可移动遗传因子（或有时被称为“跳跃基因”）已引起了普遍的激动。但细菌转座的论文并没有提供足以维护麦克林托克所发现的玉米转座因子的证明。令人啼笑皆非的是，一旦转座现象在较低等的生物中牢固地确立了，问题就转为：在较高级的生物中会产生转座吗？彼得·斯塔林格和海因茨·萨德勒是第一个（早在一九七三年）描述插入顺序（IS）和麦克林托克的工作的，但直到一九七六年，他们才取得了成果。那年，在冷泉港“DNA插入因子、质粒和游离基因”专题讨论会上，明确地承认用麦克林托克的术语“转座因子”来说明所有“能够插入基因组的几个座位DNA的断片。”会议记事在一年后印行。虽然在这以后，还是没有人能十分肯定。最热心鼓吹细菌和玉米相似之点的萨德勒本人写道：

　　不管在染色体和质粒的进化中IS的作用如何，值得注意的
　　是在诸如玉米、果蝇和其它真核的生物上也可看到这一形式上相
　　似的因子，究竟这些真核的组成成分同已知的原核生物的IS因子
　　起源有无任何关系尚有待推测。

　　踌躇的理由是多方面的。其一，对这一工作分子方面的调查研究，使得这一类推难以成立。细菌的转座是通过插入因子的结构特征来识别的。麦克林托克的工作则是全部基于对它们机能的推断。因此，如果不能识别玉米因子的结构特征的话，就不可能对细菌和玉米的相似性具有信心。此外，分子遗传学家对玉米遗传的错综复杂仍然一无所知，麦克林托克的论点对他们来说是无法接受的。一九七七年，帕特里夏·尼维斯和海因茨·萨德勒迈出了一大步。他们在通晓麦克林托克体系细则的基础上发表了精心推理的论文，利用细菌和玉米现象的相似性，提出了真核控制因子的分子模型，并因此使他们的同事们向玉米靠近了。
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