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二一

　　摩尔根的工作台之不成体统还不止于此。同他一道工作的人大多数把死蝇丢进一个大家称之为“停尸房”的油瓶里。而摩尔根干脆用他那瓷计数板把果蝇压烂了事，使这计数板经常长满了霉。有时，研究生的家属（家属常常能找到一份照料果蝇的工作）会提心吊胆地把这位大人物的计数板上已经半干的果蝇给冲洗掉，但他看不惯这干净得发亮的瓷板，于是，第二天更加用劲把果蝇压死在上面。

　　毫无疑问，摩尔根喜欢的就是这种实验室。他这人天生不爱整洁，也喜欢闹点小淘气，逗着别人玩。他性格古怪，不怕别人非议，有时没找到皮带，就在裤子上扎一根绳子；有时来上班，穿的上衣钮扣全脱光了。还有一次，他发现衬衫上有个大洞，就请办公室里的人拿张白纸给糊上。所以，摩尔根不只一次被别人误认为是勤杂工。不过，即使在他最不修边幅的时候，他仍有一种优雅的气质。

　　摩尔根和他的合作者在《孟德尔遗传之机制》一书中阐明染色体是遗传的物质基础、基因是染色体的组成部分，在染色体上呈直线排列。也许可以说，该书的第一版（1915年）已经对摩尔根本人为遗传学作出的最重要的贡献作了总结，但在以后的十年中，他继续作为这一集体的核心，推动着哥伦比亚大学许多研究课题的前进。

　　接着他们又有了许许多多新发现。摩尔根和他的同事认识到反常的性别比例可以解释为伴性致死基因的结果。雄性后代中有一半接受的不是使它们带白眼性状的基因，而是接受了一个致死基因，于是，存活的果蝇中雄、雌比例为1：2。他们还发现，在染色体上的任一位点都可能随机发生互换、但在互换的位点附近却不大可能发生另一次互换。这种现象，他们称之为“干扰”。另外，他们又发现，雄果蝇决无互换发生。布里奇斯证明，互换的频率随母体年龄而有变化。

　　他发现的“不分离现象”是这个集体初期工作中最有影响的成就，对当时还怀疑染色体假说的人很有说服力。所谓“不分离现象”，指的是一对染色体在减数分裂时没有分开，导致子细胞染色体组反常，染色体数目不是多了，就是少了。这一方面的研究为发现具有不同染色体数的果蝇创造了条件。比如有的只有7条染色体（2n-1），有的有9条（2n＋1）甚至10条（2n＋2）。对于8条染色体的果蝇，用XX和XY未解释雌雄的区别是合适的，但对于染色体数不是8的果蝇，这种解释就得加以修正。布里奇斯于是提出了他的性别平衡论①。按照这个假说，决定雄性的因子并不是Y染色体。设有2对常染色体（即性染色体以外的其它染色体），有一个X，不论有没有一个Y，是雄性；有两个X，不论有无Y，是雌性；有3个X，不论有没有Y，是超雌。没有3对常染色体，有一个X，是超雄，两个X，是中间性；3个X，是雌性；4个X，是超雌。

　　【①1923年，摩尔根在给一位从前的学生、现在的朋友的信中谈到了平衡论的问题。这封信表现出果蝇实验室中是如何友好争论的，也表现出摩尔根一贯不肯轻易把事实拔高为理论的态度。他在信中说：“我完全赞成批评平衡论论据不充分的意见，而布里奇斯对这个理论是过分喜欢了。如果对那种或那些有关的‘单位’我们不能赋予客观的价值，那么，这个理论无论现在或将来都不过是杜撰。这也许会是真的，也许从一定意义上来讲是真的，但这个‘理论’告诉我们的还仅仅限于事实本身。我从一开始就这样提醒布里奇斯，但一点作甩也没有。”】

　　关于性别的决定，我们目前的看法主要来源于哥伦比亚大学时期的研究。染色体成对的生物中，哺乳动物、线虫、软体动物、棘皮动物、大多数节肢动物以及雌雄异株植物，雄性为异配子性，即XY：而鳞翅目昆虫和蛾类、大多数爬行动物、原始的毛翅目昆虫、某些两栖动物、某些鱼类、某些桡足亚纲动物以及大概所有的鸟类，雌性为异配子性。鱼类中多半无染色体性决定机制。有些物种，至今仍无法确定其性别是如何决定的。事实上，人类性别问题，直到1960年才有了定论：XY是男性，XX是女性，只有一个X而无Y产生出不育女性，只有一个Y而无X则不能成活。

　　斯特蒂文特也作出了几项重大贡献，染色体图只是其中最早的一项。是他提出了“复等位基因”这一解释，是他推测出有“染色体倒位现象”存在，即染色体的一片断裂开来，颠倒了180度再接回去。既然他在巨型带状唾腺染色体发现之前十五年就预测出倒位现象，他这一成就足可同约翰·库奇·亚当斯对海王星的预测媲美。亚当斯于1843年预测在天王星之外还有一颗行星，三年后人们果然观测到了海王星。

　　摩尔根在学生们的记忆中永远是个快活的人。他从事的工作，无论是享誉全球的果蝇研究，还是其他人谁也摸不透的实验，都是他自己最为爱好的。比如，他曾经用螃蟹做实验，一只螃蟹不断爬动，背上粘着另一只蟹，而在两蟹之间放上一小片镭。这种实验的目的何在，谁也弄不清楚。

　　这一段时间，即使他已戏剧性地转变为一名孟德尔的信徒，他仍然经常回过头去搞一些原来的课题。其中之一是环境对生物的遗传有没有可能起决定作用。他不时发表文章，举出一些生物在逆境中违背孟德尔定律的新奇例子，使人不由得感到染色体理论使他联想起先成说，而先成说是他一心想批驳的，他列举过果蝇的变型腹突变是受食物含水量的影响，而下肢增殖和残翅变异是受温度的影响。他还继续搞胚胎学研究，特别是研究玻璃海鞘的自体不孕和招潮的螯为什么一大一小。他又研究科尔送他的扇尾鸽的尾羽数目的遗传以及鸡和招潮第二性征产生的机制。

　　摩尔根继续在哥伦比亚大学开设研究生课程，不过他对教学工作的态度并没有改变。有一次，他下课回到实验室，打个哈欠说：“对不起，我刚讲完课，便昏昏欲睡了。”他对行政管理工作照样不感兴趣。当L.C.邓恩正在考虑来不来哥伦比亚大学的时候，他对摩尔根说他担心学校里的气氛不大正常。摩尔根用几句话表明了他的态度。他说，真的，在一所较大的高等学府教书必须具备某些生物学特征，“首先你得逆向进化，生出一副外甲来，同时你还得学会离走廊远远的，因为走廊一般都通向会议室。”然后他问邓恩的办公室里是否只有一把椅子，当听说有两把时，他苦笑着摇了摇头，说：“错啦，本来只应有一把椅子，你应该在椅子上牢牢坐住”

　　摩尔根自己就是个在椅子上坐得住的人。整整十五年，他一直坚持在蝇室里干活，布里奇斯和斯特蒂文特也是如此，虽然蝇室的工作人员常有变动，他们三人始终是这个研究小组的核心。

　　自然，摩尔根尽量设法使整个小组在一起工作。不过斯特蒂文特经常强调说，“摩尔根没有指导我们的工作。这是我们果蝇实验室的特点，他干他的活，无意于建立一个在他指导下的工作小组。”但这个小组的成就以及它的共同努力的协作精神（这对摩尔根至关重要）是其他研究小组所没有的。
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