首页 -> 2008年第3期
盲人顶－枕皮质可塑性的脑神经机制
作者：陈光华 方俊明
其次是枕叶激活的关键期问题，根据一些动物研究的经验，大范围的脑功能跨模块重组只限于发生在未成熟的神经系统中，但是对人类研究的结果表明，盲人的可塑性改变甚至可能发生在童年期之后。Cohen等(1999)研究发现，14岁后失明的被试在阅读盲文时，枕叶视皮质激活是较弱的或是没有激活，而先天盲人和早期盲人(在出生后一年左右)的Vl区和外纹状皮质都激活了。Burton用盲文阅读的流畅性来解释这种激活水平上的差异，先天盲和早期盲被试是更熟练于盲文阅读，这使他们使用MT/V5区进行动作选择加工的效率更好，因此早期盲被试在初级和高级区域表现出更多的激活。而Sadato等(2002)认为，从出生到16岁是初级视觉皮质能够从加工视觉刺激向加工触觉刺激的功能转变的关键期。
随着研究的不断深入，枕叶的激活还要面临更多挑战。如Pascual-Leone(2005)把明眼被试戴上5天眼罩，进行完全的但是暂时性的视觉剥夺。结果表明，5天足以导致初级视觉皮质用于触觉和听觉加工了，即视皮质因为盲字辨认、触摸和听觉而激活。明眼人的这些功能改变的速度是如此之快，以致于大家认为完全不可能发生的新的皮质之间的联系建立起来了。这些结果表明，对非视觉信息的加工，并不一定要在失明的情况下，才能导致枕叶皮质的激活。还有Burton(2006)对两名没有盲文阅读技能的盲人，采用听语音和语义任务的实验结果表明，这两个后天失明的盲人的初级视皮质和高级视皮质都显著激活了。这似乎说明非视觉的信息输入任务都会增强跨模块的激活水平，而盲文阅读只是其中之一。
综上所述，失明并不意味着视觉中枢本身变成无功能皮层，大脑不同的神经通路、皮质参与了盲文的阅读，人的大脑本身会适应和重新建构以弥补视觉的缺损。至少早期盲或先天盲的盲人被试，在盲文阅读时，在初级皮质的激活外，都表现出二级视区甚至更高级视区的激活。也就是说，今后我们应对不同能力和不同学习策略的盲人，按照不同时间发生视觉损失的情况，对皮质可塑性进行调查，而不能只考察视觉丧失年龄对视觉皮质可塑性的影响。
4 顶－枕皮质功能连通——跨模块可塑性的神经机制
严格地说，以上两个方面的研究的潜在前提在于脑功能定位(functional localization)的基本假设，即人脑中各皮层功能区是模块化的，其相关的认知功能成分和功能活动过程是相对独立和可以分离的，也就是寻找与特定认知任务相关的某一块或者一组大脑皮层功能区。而现代的脑功能研究已经不仅仅局限于研究的脑功能定位问题，开始逐渐重视人脑神经网络的并行性以及不同脑区之间的信息流动来描述大脑的功能整合(功能连通性)，即描述特定脑功能区域间的交互作用以及这些交互作用如何受认知任务的影响，并开始把功能整合作为功能定位的补充和修正，来更全面和深入地探索脑功能的机制。
根据Friston等人的定义，功能连通性是指“空间上的远距神经生理事件之间的时间相关性”，表现为脑皮层中不同神经模块之间完成认知任务时的协调反应机制。鉴于简单的功能交互作用，关联可能来自其他的因素，因此研究多采用有效连通性(由一个神经系统对另一个神经系统的影响)的两种方法：时间优先性(temporal precedence)和干扰研究(perturbation studies)来研究皮质之间的功能连通状态。
Pascual-Leone等人(2000)利用干扰研究的模式来探讨了顶－枕皮质之间跨模块重组的神经机制。实验使用TMS的方法对三位先天盲被试进行了空间信息在顶－枕皮质加工的轨迹进行追踪。实验使用特别设计的盲文刺激器，让被试食指的指尖触摸有意义和无意义的点字刺激，称为周边刺激(Ps)。单脉冲的TMS分别在不同时间间隔后作用于躯体感觉皮质和枕叶纹状皮质，称为皮层刺激(CS)，如图3所示。
研究结果表明，在PS刺激后的20-40毫秒，TMS对躯体感觉皮质进行刺激，被试没有觉察到PS，但他们能觉察到Ps时，都能正确地判断那是有意义盲文或是无意义的点，并能说出盲文所代表的意义。这说明对躯体感觉皮质的干扰，影响了对触觉刺激的觉察。而当TMS在周边刺激后50－80毫秒后对纹状皮质进行干扰时，与躯体感觉的研究结果相反，盲人被试一般都知道是否有一个PS曾经出现过。但他们不能说出这个符号是有意义盲文或是无意义的点字，无法判断是否是以前呈现过的某个特别的盲文。这说明TMS没有干扰触觉刺激的觉察，但却干扰了刺激的知觉。根据触觉编码在大脑皮质进行加工的时间顺序和轨迹，表明了盲人顶一枕皮质分别执行觉察和分辨功能，并在加以整合后才能完成整个盲文阅读的认知任务，这一实验不仅说明了特定脑区被激活的数量和强度变化，而且更强调皮层区域之间的网络和连通性关系，这也正是“视觉中枢”发生跨模块重组的神经机制所在。
在研究脑皮层区域之间功能连通性的同时，解剖连通性也一直是研究者感兴趣的问题。因为高解剖连通性的区域，即白质纤维束直接联系明确的区域间，通常相应会显示高的功能连通性。例如，左右半球相应的运动皮层之间在解剖时是相互连接的，有研究证明也的确存在着对应的功能联系，因此借助动物视一触研究的成果，盲人的顶－枕皮质也存在解剖连通的可能性，在体感觉或视觉区的第五层，神经元接受区域间特定细胞的传人，形成固定的联系，并发展出早期长距离投射。在较弱的联结中，存在着强的皮质内亚单位联结，这些弱联结提供了潜在的突触强化和网络可塑性基础。具体来说，明眼人触觉通道中传递的空间信息，要通过一级躯体感觉皮质SI—二级躯体感觉皮质SII—脑岛—边缘系统，而经过长期训练和特别注意的早期盲被试中，加工的线路可能是一级躯体感觉皮质SI—7区—19区的背侧一纹状皮质VI—枕颞区—上颞叶—边缘系统，也就是说，盲人的顶－枕皮质之间(SI—7区—19区的背侧一纹状皮质vI)原来弱联结借助可塑性能力固化成另一条神经通路，达到了同样的辨别盲文的目的，进而从解剖结构的角度阐明了盲人跨模块可塑性的神经基础，但这种推论还需要使用弥散张量成像方法在盲人大脑中得到获得白质的解剖连通性的进一步证据。
5 小结
从失明到盲文阅读技能的获得，大脑需要经过适应性的调整，这一复杂的过程包括两种不同的加工过程：一是盲文阅读手指的躯体感觉皮质表征区的扩大，这是快速的非掩蔽的皮质问联结和慢速的持久的皮质神经联结固化的结果；二是在早期盲被试上，枕叶视皮质(包括一级皮质和高级皮质)在盲文阅读中发挥着重要的作用。皮质与皮质之间的功能和解剖的连通可能是枕叶皮质所以参与盲人的触觉加工过程的神经基础。盲人跨模块重组是个十分复杂的过程，已有结果使得我们对此有了一定的认识，但还需要采用认知任务和脑功能成像技术紧密结合的研究手段，更深入地揭示大脑活动的动态改变的内在机制。大脑能进行重组这一事实证明了成年人中枢神经系统的具有可塑性，为后天盲和那些视力正在减退的人，也对那些发展性的障碍者，中风和交通事故的受害者提供了乐观的希望。
(责任编校：周 耿)
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