首页 -> 2008年第3期
盲人顶－枕皮质可塑性的脑神经机制
作者：陈光华 方俊明
关键词 盲人 顶叶皮质 枕叶皮质 可塑性
分类号 G761
1 引言
一直以来，可塑性都是现代认知神经科学研究的重点，但是关于可塑性的神经机制问题却没有较为统一的解释，因此得到了广泛的关注。所谓可塑性(plasticity)，是指神经系统为不断适应外界环境的变化而改变自身结构的能力，包括神经组织的正常发展和成熟，新技能的获得，在神经系统受损以及感觉剥夺后的代偿。尽管失明的感觉剥夺状态为可塑性的研究提供了独特的研究条件，而近代的认知行为研究认为，失明并没有对残留感官的感觉绝对阈限产生影响，但使盲人在更复杂任务上(例如盲文阅读)，显著好于明人的成绩；直到20世纪末期开始的脑功能层面的研究，借助脑磁图(MEG)、事件相关电位(ERP)、正电子发射断层扫描(PET)、磁共振成像(fMRI)和透颅磁刺激(TMS)等先进的研究手段，人们才认识到，盲人这种补偿的变化具有特异性，并不广泛存在于所有皮质，主要发生在中枢神经系统的高级水平或更中心的水平上。具体地说，盲文阅读使盲人的顶叶模块(主要指的是躯体感觉皮质区)和枕叶模块都发生了巨大的变化，特别是视皮层在阅读盲文等非视觉任务中显著激活，说明原来“丧失”功能的“视觉中枢”发生了跨模块重组(cross-modal reorganization)。本文拟从模块内部的改变和调整、模块间功能的联结和整合、皮质之间功能连通性等三个方面为切入点，来探讨顶－枕皮质可塑性的神经机制。
2 模块内可塑性——触觉加工手指的躯体感觉皮质表征区的扩大
毫无疑问，感觉一运动系统是进行触觉任务时脑神经加工的焦点。有关动物触觉加工的研究表明，躯体感觉皮质区的改变会直接反应在感觉能力的变化上；而盲人学习的主要手段是使用盲文，盲文是专为盲人设计，靠触觉感知的文字。因此，借助于盲文阅读任务的研究表明，触觉经验也可以改变某一身体部位的躯体感觉皮质区，例如手的重复使用就会导致其皮质区的扩大。哈佛医学院和Beth Israel Deaconess医学中心的Pascual-Leone和Torres(1993)比较了15名熟练的盲文阅读者(每天使用盲文超过2小时)与15名明眼被试(不熟习盲文)的躯体感觉皮质的可塑性表现。对体感诱发电位(somatosensory evoked potentials，SEPs)的测量结果表明，与明眼者比较，盲人阅读毛与大脑半球的对侧皮层的相关性增高，也就是说，用右手阅读的盲人在大脑的左半球的躯体感觉皮质的表征呈现出显著的激活，而且阅读手指比非阅读手指在感觉运动区域有更大范围的成像，如图1中A的下部。因此可以说，为了适应盲文阅读，手的运动使大脑的感觉运动区域增大了，感觉输入增加和经常使用使躯体感觉皮质的激活区增大了。类似的结果也在Pascual－Leone1996年研究报告中得到更加确切的证实，见图1中B部分。
有研究者将盲文阅读应用于手部肌张力障碍病人(Dystonia，肌张力障碍是一种由于身体骨骼肌的促动肌和拮抗肌的不随意，间歇持续重复收缩致扭转性运动或姿势性障碍为特征的神经综合征)，每天大约30-60分钟的盲文阅读训练，8个星期后，60％的病人缩短了书写文字时间，增加了触觉空间准确性，也减少了手部肌张力的障碍。而且一位20周内持续练习盲文阅读的人，肌张力达到了正常人的水平，这些数据都明确指出，适当地使用盲文阅读的确能帮助“提高”或“重获”感觉区和运动区的大脑皮质机能，并且可能因此导致触觉定位能力的提高。
对于这种因为持续的盲文阅读活动，使得大脑感觉运动皮质表现出巨大的调整和变化的事实，有研究者提出这样的解释：一种是快速的，动态的，暂时的皮质区扩大，可能是因为突触功能的增强，或是原来存在的联结的去掩蔽化(unmasking)。另一种是缓慢的，不明显的，但很稳定的皮质区的扩大，在多通道的神经水平表现出长久的结构的变化，是暂时联结的固化。
因此，盲文阅读技能的获得可能是因为感觉输入的增加，或开展一项重要活动，相应神经网络的使用率就会增强，大脑因而获得新的能力来适应新的刺激的输入，导致瞬时快速的改变，并在长期练习后，导致了长久的结构上的改变。但这也提出另一个问题，如何评价失明在可塑性中的意义?是因为视觉的剥夺，还是因为阅读手指的练习造成相应皮质区扩大?因此需要进一步探讨视觉皮质在触觉加工中的作用。
3 跨模块可塑性——枕叶皮质在触觉加工任务中的显著激活
第一个关于盲人皮质跨模块重组的实验数据来自于Wanet-Defalque等人(1988)的实验，他们使用FDG-PET来研究早期盲人(早年失明者)的皮质，观察到盲人视觉皮质的血糖新陈代谢上升。由此引出许多人提出这样的问题：枕叶皮质的激活是盲文阅读所必须的吗?还是躯体感觉皮质功能增加，表征区域扩大的一个副现象(epiphenomenon)?因此，继Wanet－Defalque等人的研究之后，研究者们纷纷利用多种技术揭示了早期盲人被试在盲文阅读时枕叶皮质激活的事实。
最直接的证据来自美国国家神经异常和中风研究学院的Cohen等人(1997)针对盲文阅读任务，澄清了枕叶皮质激活的问题。盲人与明眼被试阅读盲文或者凸起罗马字母，同时使用重复透颅磁刺激(rTMS)对7处头皮位置施加‘损伤’，并分离对早期盲被试进行盲文阅读所必须的脑区。其中，枕叶皮质片刻失去活动能力导致盲人不能进行盲文阅读，诱导阅读错误的发生，甚至感受到幻像点(Phantom dots)，如图2中A部分。但同样刺激并不影响明眼人对凸起罗马字母的阅读，如图2中B部分，这一结论充分说明视觉皮层参与了盲文和罗马字母的触觉感知，枕叶的激活对盲文阅读是必须的，并不是一种副现象。
但是关于枕叶激活的问题并没有结束，相反却激发了更多研究者的兴趣，后来的研究主要有两个方面，一是激活枕叶的具体定位问题，Buchel(1998)采用了PET扫描结果表明，先天盲被试的初级视皮质缺少激活，而外纹状皮质在盲文阅读时激活了；但是Burton等与Gizewski等人则证明
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